МОРФОЛОГІЯ ГЕНЕРАТИВНИХ ОРГАНІВ РОСЛИН: КВІТКИ, СУЦВІТТЯ, ПЛОДУ і НАСІНИНИ

У рослин розрізняють дві категорії органів, взаємозв'язаних між со бою в цілісну систему — вегетативні і генеративні. До вегетативних органів належать корінь, стебло і листок, до генератив них— квітка, суцвіття, плід і насінина. В сучасній ботанічній літературі іноді до вегетативних органів відносять лише корінь і пагін, оскільки стеб ло і листок мають єдине спільне походження .

Квітка — це видозмінений, обмежений в рості пагін. в якому відбувається спорогенез, гаметоген ез, запилення й запліднення та утворюються плоди і насіння. Основними елементами будови квітки є: квітконіжка, квітколоже, оцвітина та власне квітка

Квітконіжка — безлиста частина квітки, за допомогою якої вона прикріплюється до стебла. Квітку, в якої квітконіжка вкорочена або взагалі відсутня, називають сидячою. Квітконіжка переходить у більш або менш вкорочену вісь квітки, яку називають квітколожем. На вузлах квітколожа розміщені всі частини квітки — це стерильні листки оцвітини та фертильні компоненти власне квітки. Квітколоже може бути за формою видовженим, плоским, увігнутим, випуклим.

Оцвітина складається із зелених листочків чашечки та яскраво забарвлених листочків віночка.

Чашечка складається з чашолистків — листочків, здебільшого за барвлених у зелений колір. Зелені чашолистки — це орган фотосинтезу. Кількість чашолистків різна, вони можуть зростатися між собою або бути вільними. Чашечка, в якій чашолистки зрослися між собою, називається зрослолистою (в гороху), в іншому випадку вона називається вільнолис тою (в малини). За симетричністю чашечка буває правильна (якщо всі чашолистки рівні й мають однакову форму), і неправильна (якщо чашолист ки мають різну форму і розміри).

Чашолистки захищають квітку, особли во до її розкривання. Якщо чашолистки зберігаються і після утворення плода, то вони захищають плід і сприяють його розповсюдженню. Чашо листки мають, безумовно, листкову природу. Походять вони з верхівкових вегетативних листків квітконосного пагона. Чашолистки можуть набувати яскравого кольору і ставати пелюстковидними (калюжниця, анемона, ло­ миніс). У деяких рослин, крім чашечки, є ще й підчаша — другий зовнішній шар чашолистків (наприклад, у суниць, мальви).

Віночок — це здебільшого забарвлена і добре помітна частина квітки. Віночок складається з пелюсток, різноманітних за формою, розмірами і забарвленням. Це пов'язано з біологією запилення, бо основ на функція віночка — приваблення запилювачів і сприяння запиленню. Розрізняють віночок вільнопелюстковий (якщо пелюстки не зростаються) і зрослопелюстковий (якщо вони зрослись). Пелюстки вільнопелюсткового віночка мають розширену верхівку, яку називають відгином, і звужену нижню частину — нігтик. Зрослопелюстковий віночок має звужену частину (трубочку), відгин і зів — місце переходу трубочки у відгин. Зрослопелюстковий віночок виник з вільнопелюсткового.

Віночок за симетричністю буває правильний, неправильний та асимет­ ричний. Правильним або актиноморфним називається віночок (або квітка), що має радіальну симетрію, однакову форму і розміри пелюсток (квітка вишні). Неправильним, або зигоморфним називається віночок, котрий має лише одну вісь симетрії та пелюстки різного розміру і форми (квітка гороху, шавлії). Асиметричним називають такий віночок (або квітку), через який не можна провести жодної площини симетрії (квітка зозулинців, валер'яни ).

Форма віночка буває колесоподібна (в помідора), дзвоникоподібна (в дзвоників), трубчаста (в соняшника — центральні квітки кошика), двогуба (в шавлії), лійкоподібна (у волошки), язичкова (в кульбаби), метеликоподібна (у квасолі) та ін.

Забарвлення пелюсток віночка зумовлене здебільшого пігментами, розчиненими в клітинному соку (антоціан, антохлор, антофеїн ), а також жиророзчинними каротиноїдами. Біле забарвлення пояснюється на явністю в міжклітинниках пелюсток повітряних порожнин.

Забарвлення віночка сприяє запиленню, а сам віночок має також захисне значення. Чашечка і віночок складають оцвітину, яка буває простою ( однопо кривною ) або подвійною ( двопокривною

Проста складається з однаково забарвлених листочків і може бути віночкоподібною (тюльпан) або чашечкоподібною (вороняче око). У більшості квіткових рослин оцвітина подвійна, тобто чашечка і віночок різняться за кольором. У деяких квіток оцвітини немає. Такі квітки називаються голими, безпокривними (тополя, ясен, осоки). Це явище пов'язане з пристосуванням до вітрозапилення.

Власне квітка — це фертильна частина квітки, яка складається з андроцею (тичинки) та гінецею ( плодолистки ) й бере безпосередню участь у запиленні, заплідненні та утворенні плодів з насінням.


У примітивних рослин тичинки розміщуються на квітколожі спіраль но, їх кількість невизначена, але в більшості рослин тичинки в квітках розміщені кільчасте (циклічно), а число їх стає визначеним і часто скоро чується до однієї тичинки

Якщо усі тичинки зростаються, то такий андроцей називають однобратнім. У квітці гороху андроцей утворюють 10 тичинок, дев'ять з яких зростаються, а одна залишається вільною. Такий андроцей нази­ вається двобратнім.

Сукупність плодолистків. або карпел. однієї квітки нази вається гінецеєм. Краї одного або декількох плодолистків зростаються і утворюють маточку. Вона складається з приймочки, стовпчика та зав'язі, в гніздах якої містяться насінні зачатки.

Примітивні типи гінецея мають вільні плодолистки. Такий гінецей на зивається апокарпним. Кількість плодолистків. що становлять апокарпний гінецей. може коливатись від одного до багатьох (жовтець, суниці).

Паракарпний гінецей — це одногніздий гінецей. утворений кількома розімкненими плодолистиками, що зрослися своїми краями (родини гарбузових, вербових). Плацентація в такому гінецеї постійна ( парієтальна ).

Лізикарпний гінецей — це одногніздий гінецей. утворений з бага тогніздого внаслідок руйнування внутрішніх перегородок (первоцвіті, гвоздикові). Плацентація в такому гінецеї вільна або колончаста. бо насінні зачатки прикріплюються до колонки, яка знаходиться в центрі зав'язі.

Типи розміщення зав'язі у квітці . а – верхнє; б – нижнє; в - напівнижнє

Гінецей. що складається з однієї маточки, називається простим. Як що в квітці декілька маточок, то гінецей називається складним. У багатьох квіткових рослин гінецей вільний і зав'язь маточки не зро стається з прилеглими до неї частинами квітки.

Квітки більшості рослин, мають і тичинки, і маточки. Такі квітки називаються двостатевими. Якщо в квітці є тільки тичинки чи тільки маточки, квітки називають роздільностатевими, відповідно тичинко вими (чоловічими) або маточковими (жіночими). Роздільностатеві квітки ма ють близько 25% квіткових рослин (огірок, кукурудза, береза, дуб та ін.).

Залежно від розміщення одностатевих квіток рослини бувають одно-і дводомними. Якщо тичинкові й маточкові квітки розміщуються на одній рослині, то такі рослини називають однодомними (береза, дуб, кукурудза). До дводомних належать рослини, в яких одні особини мають тільки тичинкові квітки, а інші — тільки маточкові (тополя, хміль, обліпиха, ко­ ноплі, кропива). Зрідка трапляються багатодомні. або полігамні, рослини, які мають квітки всіх типів (деякі види клена, ясен, гречка, інжир).

У квітках багатьох рослин є залози зовнішньої секре ції— нектарники. Вони виділяють цукристу рідину — нектар. Комахи, птахи, ссавці, живлячись нектаром, здійснюють перехресне запилення квіток. Нектар містить цукри (глюкоза, сахароза), азотисті й ароматичні речовини, органічні кислоти, мінеральні солі, ферменти, стероїдні гормо ни, мінеральні солі тощо.

Запилення— це процес перенесен­ня пилку з пиляка тичинки на приймочку маточки квітки. Розрізняють два ти­ пи запилення: самозапилення та перехресне запилення (ксеногамія).

Якщо пилок у процесі запилення переноситься в межах однієї квітки або однієї рослини, то такий тип запилення називається самозапилен­ ням. Розрізняють три його способи: автогамію, гейтеногамію і клейсто­гамію. При автогамії самозапилення відбувається в межах однієї квітки. При гейтеногамії. або сусідньому запиленні, приймочка квітки запи­ люється пилком інших квіток тієї самої рослини. Клейстогамія має місце в рослин з нерозкривними (так званими клейстогамними ) квітками, тобто в даному випадку самозапилення відбувається в закритих квітках, які під час цвітіння не розкриваються.

Запилення, при якому пилок переноситься з квітки однієї рослини на квітку іншої, називається перехресним, або ксеногамією. Більшість покри­тонасінних рослин запилюється саме таким чином. Перехресне запилен­ня може здійснюватись завдяки факторам неживої (абіотичне запилення) та живої (біотичне запилення) природи. До біотичних способів запилення належать: ентомофілія (запилення за допомогою комах), орнітофілія (за­пилення за допомогою птахів), хіроптерофілія (запилення за допомогоІЬ кажанів). Абіотичні способи запилення — це анемофілія ( запилення за допомогою вітру) та гідрофілія (запилення за допомогою води).

Перехресне запилення підвищує рівень гетерозиготності в популяції, а самозапилення, навпаки, спричиняє гомози готизацію її. Самозапилен­ ня фіксує в чистих лініях, які при цьому утворюються, сприятливі резуль­тати попереднього перехресного запилення. В цьому і полягає позитивне значення для еволюції чергування в ряді поколінь самозапилення та пе­рехресного запилення.

Щоб уникнути самозапилення в перехреснозапильних рослин виро­билися спеціальні морфологічні та фізіологічні пристосування. Зокрема, з'явилися одностатеві (чоловічі та жіночі) квітки, дводомні рослини, дихо­ гамія, гетеростилія та самонесумісність.

Одностатевість квіток, а особливо дводомність рослин — це надійне пристосування проти самозапилення. В однодомних рослин односта­ тевість квіток виключає автогамію, але не запобігає гейтеногамії. тобто сусідньому заплідненню.

Гетеростилія — неоднакова довжина стовпчиків і тичинкових ниток у квіток одного виду рослин, наприклад у медунки, гречки, первоцвіту, незабудки.

Процесу запліднення в покритонасінних рослин передує проростання пилкового зерна на прий­ мочці маточки. Воно починається з розбухання пилкового зерна і виходу пилкової трубки з апертури — борозни або пори.

Кінчик пилкової трубки являє собою гаусторій. який активно прокла­дає собі шлях у зав'язь до насінного зачатка крізь розм'якшені ним ткани­ ни приймочки і стовпчика маточки.

В більшості випадків пилкова трубка вростає в нуцелус і зародковий мішок крізь мікропіле насінного зачатка. Це порогамія.

Рідше пилкова трубка вростає в насінний зачаток крізь інші ділянки насінного зачатка. Це апорогамія. Вона відома у формі халазогамії та ме зогамії. При халазогамії пилкова трубка попадає в нуцелус крізь халазу. піднімається догори і потрапляє до зародкового мішка поряд з яйцевим апаратом. При мезогамії пилкова трубка входить у нуцелус збоку, між ха лазою та мікропіле.

В процесі росту пилкової трубки ядро вегетативної клітини рухається попереду генеративної клітини у двоклітинного пилкового зерна або по­переду сперміїв — у триклітинного. Воно першим досягає зародкового мішка, де і руйнується. Часто ядро вегетативної клітини дегенерує ще в пилковому зерні. У двоклітинного пилкового зерна поділ генеративної клітини на два спермії відбувається під час росту пилкової трубки. Коли пилкова трубка досягає зародкового мішка, вона виливає туди вміст пил­кового зерна.

У 1898 р. видатний український ци­ толог та ембріолог С.Г. Навашин встановив, що один із сперміїв зливається з яйцекліти­ ною, а другий з вторинним ядром центральної клітини зародкового мішка або з полярними первинними гаплоїдними ядрами дикаріона. які ще не злилися. В результаті запліднення яйцеклітини утворюється диплоїдна зигота, з якої розвивається зародок. Злиття другого спермія з полярними первинними гаплоїдними ядрами дикаріона. або з диплоїдним вторинним ядром центральної клітини — потрійне злиття, веде до утворення цент­ ральної клітини з триплоїдним ядром. З неї формується спеціальна по­живна тканина — ендосперм. Цей процес дістав назву подвійного запліднення.

Завдяки подвійному заплідненню майбутнє потомство набуває більшої життєвості, бо шкідливі гени переходять у рецесивну форму, поси­люється структурна і функціональна мінливість гетерозиготного потомства, що забезпечує еволюційні процеси і приводить до розширення ареалу.

Суцвіття — це група квіток, які розміщені на пагоні або системі па­
гонів. Біологічна роль суцвіть полягає у збільшенні ймовірності запилен­ня і, відповідно, запліднення та утворення плодів і насіння в них порівня но з поодинокими квітками. Хоча у багатьох рослин розвивається лише одна квітка або декілька квіток, що розміщені поодиноко на верхівці вегетативних пагонів.

Суцвіття поділяються на прості і складні. Перші мають головну вісь, відгалуження якої закінчуються поодинокими квітками, а в других на відгалуженнях головної осі розташовується по дві і більше квіток, що ут­ворюють прості суцвіття. За характером росту та галуження квітконосно­го пагона і зацвітання на ньому квіток прості суцвіття поділяються на бо тричні ( рацемозні. моноподіальні. незавершені, невизначені, бокоцвіті ) та цимозні ( симподіальні. завершені, визначені, верхоцвіті ).


Моноподіальні( ботричні ) суцвіття формуються внаслідок невизначеного росту цен­ тральної осі, а квітки розвиваються у висхідній (акропетальній) або до­центровій послідовності.

- китиця — суцвіття, на центральній осі якого розміщуються квітки з квітконіжками майже однакової довжини (конвалія, черемха);

-

- простий колос — суцвіття, на центральній осі якого розміщуються сидячі дрібні квітки (осока, подорожник):

- початок — суцвіття, на м'ясистій осі якого розміщуються сидячі дрібні квітки (кукурудза, аїр):

- щиток — суцвіття, на центральній осі якого розміщуються квітки з вітконіжками різної довжини так, що всі квітки виявляються на одному рівні (груша, спірея );

-

- зонтик — суцвіття з укороченою віссю і квітками, які мають квітконіжки ма йже однакової довжини (цибуля, вишня);

- кошик — суцвіття з розширеним квітколожем (соняшник, ромашка).

- До складних ботричних (невизначених) суцвіть належать.

- складний колос — на центральній осі розміщуються прості колос­ ки (пшениця, жито);

- складний зонтик — на вкороченій осі розміщуються прості зонтики (морква, петрушка);

- волоть — на осі розмішуються прості суцвіття типу китиці або щит­ ка (овес, рис).

До цимозних (визначених) належать суцвіття, в яких перша верхівко­ ва квітка завершує головну вісь і далі суцвіття розвивається за рахунок біч­них осей першого, потім другого і наступних порядків, тобто базипетальне:

- монохазій. або однопроменевий верхоцвітник. — на осі кожного по­ рядку виникає тільки одна гілка. Різновидами монохазію є завійка та зви­ вина. В завійці з пазухи покривного листка утворюється тільки одна бічна вісь, яка закінчується квіткою; всі бічні осі спрямовані в один бік, (суцвіття росички, медунки). У звивині бічні одноквіткові осі відходять послідовно в різні боки (гравілат, гладіолус);

- дихазій (двопроменевий верхоцвітник ) — це суцвіття, в якому вісь кожного порядку має два відгалуження. Головна вісь завершується квіткою, а безпосередньо під нею утворюється розвилина з двох супротив­ них бічних осей, кожна з яких продовжує цю ж систему (зірочник, гвоздика);

- плейохазій (несправжній зонтик) — суцвіття, в якому кожна з кількох осей під центральною квіткою утворює розгалуження, що переро ­ стають її гілки (молочай).

Список рекомендованої літератури

1. Сербін А.Г. Фармацевтична ботаніка: підручник / А.Г. Сербін. Л.М. Сіра, Т.О. Слободянюк / Під ред. Л.М. Сірої. – Вінниця: Нова книга, 2007. – С. 63 - 99.

2. Ткаченко Н.М. Сербін А.Г. Ботаніка: Підручник. – Х. Основа, 1997. – 432 с.

3. Яковлев Г.П. Челомбитько В.А. Ботаника: Учеб. для фармац. институтов и фармац. фак. мед. вузов / Под ред. И.В. Грушвицкого. – М. Высш. шк. 1990. – 367 с.

1. Сербин А.Г. Серая Л.М. Ткаченко Н.М. Слободянюк Т.А. Медицинская ботаника: Учебное пособие для иностранных студентов. – Харьков. Изд-во НФАУ. 2000. – 283 с.

2. Ж изнь растений / Гл. ред. акад. АН СССР А.Л. Тахтаджян. – М. Просвещение, 1970-1982. – Т.1–6.

3. Лікарські рослини: Енциклопедичний довідник / Відп. ред. А.М. Гродзинський. – К. Українська енциклопедія ім. М.П.Бажана, 1992. – 544 с.

4. Рейвн П. Эверт Р. Айкхорн С. Современная ботаника. В 2-х т. – М. Мир, 1990.

5. Randy Moore. W. D. Clark. Kingsley R. Stern. Darell Vodopich. Botany .– Toronto: WCB, 1995. – 824 р.

Підготувала доц. Шанайда М.І.

Рекомендуем ознакомится: http://intranet.tdmu.edu.ua